Les plantes chlorophylliennes sont capables de réaliser la photosynthèse, c'est-à-dire la synthèse de matière organique à partir de matière minérale prélevée dans le milieu, en présence d'énergie lumineuse. Comment la plante réalise-t-elle cette synthèse ? Quelles sont les fonctions biologiques des molécules produites à partir de la photosynthèse ?
I. La photosynthèse
L'équation-bilan de la photosynthèse est la suivante : 6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2. Elle a lieu dans les cellules chlorophylliennes des parties aériennes de la plante, majoritairement les feuilles. Elle se déroule dans un organite intracellulaire spécialisé : le chloroplaste. La première phase de la photosynthèse, la phase photochimique, a lieu au niveau des chaînes photosynthétiques, constituées de pigments chlorophylliens associés à des protéines, et localisées dans la membrane des thylakoïdes (structures membranaires en forme de sacs aplatis). L'absorption de la lumière par les pigments chlorophylliens, dont la chlorophylle, entraîne des transferts d'électrons le long de la chaîne photosynthétique. Ces réactions s'accompagnent de l'oxydation de l'eau, ou photolyse de l'eau, qui libère de l'O2, selon l'équation-bilan suivante : 2H2O → O2 + 4H+ + 4e−. Le transfert d'électrons au niveau de la chaîne photosynthétique permet la production, dans le stroma, d'ATP (Adénosine Triphosphate, molécule riche en énergie) et de molécules réduites RH2 (molécules capables de libérer des électrons).
La seconde phase de la photosynthèse est la phase chimique qui a lieu dans le stroma. L'ATP et les RH2 produits lors de la phase photochimique sont utilisés pour fixer du CO2 selon un ensemble de réactions, appelé cycle de Calvin, qui permet la synthèse de molécules organiques. La première molécule formée à l'issue du cycle de Calvin est un glucide à trois atomes de carbone, un triose-phosphate, l'APG (3-phosphoglycérate). Puis, l'association de deux APG permet la synthèse d'un glucide à six atomes de carbone, le glucose (C6H12O6). Ainsi la phase chimique permet la réduction du CO2 en carbone organique.
La seconde phase de la photosynthèse est la phase chimique qui a lieu dans le stroma. L'ATP et les RH2 produits lors de la phase photochimique sont utilisés pour fixer du CO2 selon un ensemble de réactions, appelé cycle de Calvin, qui permet la synthèse de molécules organiques. La première molécule formée à l'issue du cycle de Calvin est un glucide à trois atomes de carbone, un triose-phosphate, l'APG (3-phosphoglycérate). Puis, l'association de deux APG permet la synthèse d'un glucide à six atomes de carbone, le glucose (C6H12O6). Ainsi la phase chimique permet la réduction du CO2 en carbone organique.
La photosynthèse
II. Le devenir des produits de la photosynthèse
La journée, à la lumière, les trioses-phosphates synthétisés lors de la photosynthèse dans le chloroplaste forment du glucose, qui est polymérisé en amidon. Cet amidon, conservé en grains dans le stroma du chloroplaste, constitue la forme de stockage temporaire des glucides lorsque les trioses-phosphates sont produits en excès. Certains trioses-phosphates passent également dans le cytoplasme de la cellule chlorophyllienne et forment du glucose puis du saccharose, alors exporté hors de la cellule pour rejoindre la sève élaborée circulant dans le phloème. Le saccharose est la principale forme de transport des glucides dans la sève élaborée, permettant ainsi l'alimentation en matière organique des autres cellules de la plante. La nuit, en l'absence de photosynthèse, l'amidon stocké dans le chloroplaste est hydrolysé en trioses-phosphates, qui forment du saccharose circulant dans la sève élaborée : cela permet l'approvisionnement de la plante en continu.
Le devenir des produits de la photosynthèse
Les produits de la photosynthèse présents dans la sève élaborée circulent dans les organes du végétal, où ils sont transformés, sous l'action d'enzymes, en molécules assurant différentes fonctions biologiques. Ainsi, le stockage de la matière organique s'effectue sous plusieurs formes (glucides, lipides ou protéines) au sein d'organes spécialisés dans la mise en réserve, ainsi que dans les graines et les fruits. Ce stockage permet aux plantes de résister aux conditions défavorables et d'assurer leur reproduction sexuée ou asexuée. Les organes spécialisés dans le stockage des réserves, qui permettent la multiplication asexuée, sont les rhizomes (tiges souterraines, comme celles du sceau de Salomon), les bulbes (tiges entourées de feuilles modifiées, comme celles de l'oignon) ou encore les tubercules ,(tiges souterraines, comme celles de la pomme de terre). Les cellules de ces organes stockent souvent l'amidon au sein d'un organite intracellulaire, l'amyloplaste. Les graines possèdent des réserves en quantité et nature variables selon les espèces, qui sont utilisées par l'embryon lors de la germination. Les fruits peuvent également être riches en réserves glucidiques (comme de nombreux fruits de consommation courante tels que la pomme, la poire, le raisin, etc.), ou lipidiques (comme l'olive ou l'avocat).
D'autres molécules issues du métabolisme des produits de la photosynthèse contribuent à la croissance et au port de la plante. La cellulose, glucide polymère de glucose, est le constituant principal de la paroi des cellules végétales et leur confère à la fois la solidité et une certaine élasticité compatible avec leur croissance. La lignine regroupe des substances hydrophobes contenant un noyau aromatique, et imprégnant la paroi des cellules végétales de certains tissus. Cela les rend inextensibles et les rigidifie. Chez les espèces ligneuses, les vaisseaux du xylème responsables du transport de la sève brute dans la plante sont lignifiés, formant le bois. La rigidité de ce tissu lui permet d'assurer un rôle de soutien et contribue à la réalisation du port arboré.
D'autres molécules issues du métabolisme des produits de la photosynthèse participent aux interactions avec d'autres espèces, notamment animales. Par exemple, les tanins, substances aromatiques présentes dans différents tissus végétaux, assurent une protection contre les parasites (bactéries ou champignons) ou contre les prédateurs herbivores. Ils interagissent en effet avec la salive des herbivores, provoquant un effet astringent désagréable. Un autre exemple est celui des anthocyanes, pigments responsables de la coloration rouge à violette de certains fruits (comme le raisin), fleurs et feuilles. Elles participent à des interactions mutualistes en attirant des animaux pollinisateurs. Ces pigments protègent aussi la plante des prédateurs herbivores en teintant les feuilles qui miment des feuilles mortes. Ainsi, les produits de la photosynthèse sont métabolisés dans la plante en différentes molécules qui présentent une grande diversité chimique.
D'autres molécules issues du métabolisme des produits de la photosynthèse contribuent à la croissance et au port de la plante. La cellulose, glucide polymère de glucose, est le constituant principal de la paroi des cellules végétales et leur confère à la fois la solidité et une certaine élasticité compatible avec leur croissance. La lignine regroupe des substances hydrophobes contenant un noyau aromatique, et imprégnant la paroi des cellules végétales de certains tissus. Cela les rend inextensibles et les rigidifie. Chez les espèces ligneuses, les vaisseaux du xylème responsables du transport de la sève brute dans la plante sont lignifiés, formant le bois. La rigidité de ce tissu lui permet d'assurer un rôle de soutien et contribue à la réalisation du port arboré.
D'autres molécules issues du métabolisme des produits de la photosynthèse participent aux interactions avec d'autres espèces, notamment animales. Par exemple, les tanins, substances aromatiques présentes dans différents tissus végétaux, assurent une protection contre les parasites (bactéries ou champignons) ou contre les prédateurs herbivores. Ils interagissent en effet avec la salive des herbivores, provoquant un effet astringent désagréable. Un autre exemple est celui des anthocyanes, pigments responsables de la coloration rouge à violette de certains fruits (comme le raisin), fleurs et feuilles. Elles participent à des interactions mutualistes en attirant des animaux pollinisateurs. Ces pigments protègent aussi la plante des prédateurs herbivores en teintant les feuilles qui miment des feuilles mortes. Ainsi, les produits de la photosynthèse sont métabolisés dans la plante en différentes molécules qui présentent une grande diversité chimique.
Notion clé
Chloroplaste
Organite intracellulaire spécifique des cellules chlorophylliennes, le chloroplaste contient une double membrane qui délimite le stroma. Dans celui-ci sont présents des saccules membranaires longs et aplatis, appelés thylakoïdes (ou thylacoïdes). Des empilements de petits thylakoïdes forment les grana (granum au singulier). La membrane des thylakoïdes abrite les chaînes photosynthétiques, constituées de nombreuses protéines (dont la chlorophylle) et souvent associées en complexes. Le stroma contient des grains d'amidon, de l'ADN circulaire, des ribosomes (avec des ARNr ou ARN ribosomaux), des ARNt (ARN de transfert), et des ARNm (ARN messagers). Les gènes portés par l'ADN chloroplastique permettent la synthèse des ARNt, des ARNr, des protéines ribosomales et d'une quinzaine d'autres protéines chloroplastiques. Chaque chloroplaste est issu d'un chloroplaste préexistant. Les chloroplastes se divisent lors de l'interphase, indépendamment des divisions de la cellule les abritant. Au niveau des feuilles, les cellules méristématiques contiennent des proplastes (ou plastes indifférenciés), qui se différencient à la lumière en chloroplastes présentant des thylakoïdes et des pigments photosynthétiques. Le chloroplaste, spécialisé dans la photosynthèse, est un organite semi-autonome, dont la présence dans les cellules végétales est le résultat d'une endosymbiose passée d'une cyanobactérie photosynthétique dans une cellule initialement hétérotrophe.Dates clés
Les grandes étapes de l'étude de la photosynthèse :1780 : Mise en évidence du rejet d'O2 par les plantes (Priestley).
1782 : Mise en évidence de l'absorption du CO2 atmosphérique (Senebier).
1864 : Mise en évidence de la synthèse d'amidon dans les feuilles des plantes (Sachs).
1935 : Hypothèse du couplage de l'oxydation de l'eau avec la réduction du CO2, grâce à un intermédiaire transporteur d'électrons (Franck).
1937 : Réaction de Hill, confirmant l'hypothèse de Franck.
1961 : Identification des produits formés à partir du CO2 dans le stroma du chloroplaste (cycle Calvin-Benson-Bassham).
Zoom sur…
Les interactions chimiques entre plantes et animaux
Dans les savanes d'Afrique du Sud, des gazelles appelées koudous se nourrissent des feuilles d'un arbre, Acacia caffra. Les chercheurs ont mis en évidence que les acacias étaient capables de produire des tanins au goût amer qui perturbent la digestion des herbivores comme les koudous. À faible dose, ces tanins dissuadent les herbivores de consommer les feuilles d'acacias. Mais dans les années 1980, l'aménagement de parcelles clôturées par les fermiers a modifié la répartition des koudous, qui ont augmenté la prédation de certains acacias. Le taux de tanins des feuilles de ces arbres a augmenté, entraînant la mort des koudous herbivores. De plus, en cas de prédation, les acacias émettent un gaz, l'éthylène, qui déclenche chez les arbres voisins la production de tanin.Exercice n°1
L'organite spécialisé dans la photosynthèse est :
Cochez la bonne réponse.
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Le chloroplaste est l'organite spécialisé dans la photosynthèse. La mitochondrie réalise la respiration cellulaire, tandis que la vacuole, présente dans les cellules végétales et celles des champignons, contient de l'eau et des substances dissoutes. Les lysosomes, présents uniquement dans les cellules animales, contiennent des enzymes hydrolytiques.
Exercice n°2
La chaîne photosynthétique :
Cochez la (ou les) bonne(s) réponse(s).
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La chaîne photosynthétique, située dans la membrane des thylakoïdes du chloroplaste, intervient lors de la phase photochimique, tandis que la phase chimique se déroule dans le stroma.
Exercice n°3
La phase photochimique de la photosynthèse est caractérisée par :
Cochez la (ou les) bonne(s) réponse(s).
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Lors de la phase photochimique au niveau de la chaîne photosynthétique, l'oxydation de l'eau en O2 s'accompagne d'une synthèse d'ATP et d'une réduction des composés R en RH2.
Exercice n°4
La phase chimique de la photosynthèse est caractérisée par :
Cochez la (ou les) bonne(s) réponse(s).
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Lors de la phase chimique dans le stroma, la fixation du CO2 atmosphérique selon le cycle de Calvin permet la synthèse de trioses-phosphates, grâce à l'hydrolyse de l'ATP et à l'oxydation de RH2 en R, utilisant ainsi les molécules produites lors de la phase photochimique.
Exercice n°5
Les produits de la photosynthèse :
Cochez la (ou les) bonne(s) réponse(s).
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Les produits de la photosynthèse sont transportés dans la plante sous forme de saccharose, dans la sève élaborée au sein du phloème. Le stockage de l'amidon produit le jour et formant du saccharose la nuit dans le cytoplasme de la cellule chlorophyllienne permet l'alimentation nocturne de la plante. Les produits de la photosynthèse peuvent être mis en réserve sous différentes formes dans des organes comme les tubercules, ou dans les graines et les fruits. Ainsi, les produits de la photosynthèse sont métabolisés en différentes molécules présentant une grande diversité chimique.